STRUKTUR DINDING SEL

Pada tumbuhan, dinding-dinding sel sebagian besar terbentuk oleh polimer karbohidrat (pektin, selulosa, hemiselulosa, dan lignin sebagai penyusun penting). Pada bakteri, peptidoglikan (suatu glikoprotein) menyusun dinding sel. Fungi memiliki dinding sel yang terbentuk dari kitin. Sementara itu, dinding sel alga terbentuk dari glikoprotein, pektin, dan sakarida sederhana (gula). (Anonim, 2012)

Dinding sel tersusun oleh zat organik dan anorganik. Zat-zat organik yang dijumpai pada dinding sel adalah :

*) pektin          *) hemiselulosa            *) pentosan      *) protopektin                        *) lignin

*) kutin            *) selulose                   *) suberin        *) sapropolenin

Adanya zat-zat tersebut dapat diketahui dengan pembubuhan reagensia tertentu yang disebut reaksi mikrokimia.

1) Selulosa

Selulosa merupakan polisakarida dengan rumus (C6H10O5)n. tidak larut dalam air, air mendidih, asam dan alkali encer, serta KOH pekat. Dengan H2SO4 pekat dihidrolisa menjadi glukosa. Oleh enzim selulase diubah menjadi glukosa dan fruktosa.

Selulosa (C₆H₁₀O₅)_n adalah polimer berantai panjang polisakarida karbohidrat, dari beta-glukosa. Selulosa merupakan komponen struktural utama dari tumbuhan dan tidak dapat dicerna oleh manusia.

2) Hemiselulosa

Menyerupai selulosa. Dengan asam encer dihidrolisa menjadi mannose + galaktosa. Dapat dijumpai misal pada lendir tumbuhan.

Hemiselulosa yaitu polisakarida yang mengisi ruang antara serat-serat selulosa dalam dinding sel tumbuhan. Secara biokimiawi, hemiselulosa adalah semua polisakarida yang dapat diekstraksi dalah larutan basa (alkalis). Namanya berasal dari anggapan, yang ternyata diketahui tidak benar, bahwa hemiselulosa merupakan senyawa prekursor (pembentuk) selulosa.

Monomer penyusun hemiselulosa biasanya adalah rantai D-glukosa, ditambah dengan berbagai bentuk monosakarida yang terikat pada rantai, baik sebagai cabang atau mata rantai, seperti D-mannosa, D-galaktosa, D-fukosa, dan pentosa-pentosa seperti D-xilosa dan L-arabinosa.

Komponen utama hemiselulosa pada Dicotyledoneae didominasi oleh xiloglukan, sementara pada Monocotyledoneae komposisi hemiselulosa lebih bervariasi. Pada gandum, ia didominasi oleh arabinoksilan, sedangkan pada jelai dan haver didominasi oleh beta-glukan.

3) Lignin

Zat kayu yang terdapat pada dinding sel yang telah mengkayu. Lignin atau zat kayu adalah salah satu zat komponen penyusun tumbuhan. Komposisi bahan penyusun ini berbeda-beda bergantung jenisnya. Lignin terutama terakumulasi pada batang tumbuhan berbentuk pohon dan semak. Pada batang, lignin berfungsi sebagai bahan pengikat komponen penyusun lainnya, sehingga suatu pohon bisa berdiri tegak (seperti semen pada sebuah batang beton).

Berbeda dengan selulosa yang terbentuk dari gugus karbohidrat, struktur kimia lignin sangat kompleks dan tidak berpola sama. Gugus aromatik ditemukan pada lignin, yang saling dihubungkan dengan rantai alifatik, yang terdiri dari 2-3 karbon. Proses pirolisis lignin menghasilkan senyawa kimia aromatis berupa fenol, terutama kresol.

4) Suberin

Suberin adalah lapisan pelindung bagian tumbuhan di bawah tanah. Suberin juga melindungi sel gabus yang terbentuk pada kulit pohon oleh kegiatan penghancuran dari pertumbuhan sekunder, dan ini terbentuk dari banyak sel sebagai jaringan luka setelah pelukaan (misalnya setelah gugur daun dan pada luka umbi kentang yang akan ditanam). Suberin juga terdapat pada dinding sel akar yang tak terluka sebagai pita Caspari di endodermis dan eksodermis serta di seludang berkas pembuluh pada rerumputan. Tumbuhan membentuk suberin bila perubahan secara fisiologis atau perubahan perkembangan, atau faktor cekaman, menyebabkan tumbuhan perlu menghambat difusi. Tapi pada tingkat molekul, kejadian yang menyebabkan terbentuknya suberin belum diketahui.

5) Pektin

Dapat ditemukan pada dinding sel dari buah yang mengandung banyak gula. Bila buah dimasak tampak beberapa zat gelatine.

Pektin merupakan segolongan polimer heterosakarida yang diperoleh dari dinding sel tumbuhan darat. Pertama kali diisolasi oleh Henri Braconnot tahun 1825. Wujud pektin yang diekstrak adalah bubuk putih hingga coklat terang. Pektin banyak dimanfaatkan pada industri pangan sebagai bahan perekat dan stabilizer (agar tidak terbentuk endapan).

Pektin pada sel tumbuhan merupakan penyusun lamela tengah, lapisan penyusun awal dinding sel. Sel-sel tertentu, seperti buah, cenderung mengumpulkan lebih banyak pektin. Pektinlah yang biasanya bertanggung jawab atas sifat "lekat".

Penggunaan pektin yang paling umum adalah sebagai bahan perekat/pengental (gelling agent) pada selai dan jelly. Pemanfaatannya sekarang meluas sebagai bahan pengisi, komponen permen, serta sebagai stabilizer untuk jus buah dan minuman dari susu, juga sebagai sumber serat dalam makanan.

6) Khitin

Dapat ditemukan pada dinding sel Fungi (jamur).

Kitin adalah polisakarida struktural yang digunakan untuk menyusun eksoskleton dari artropoda (serangga, laba-laba, krustase, dan hewan-hewan lain sejenis). Kitin tergolong homopolisakarida linear yang tersusun atas residu N-asetilglukosamin pada rantai beta dan memiliki monomer berupa molekul glukosa dengan cabang yang mengandung nitrogen. Kitin murni mirip dengan kulit, namun akan mengeras ketika dilapisi dengan garam kalsium karbonat. Kitin membentuk serat mirip selulosa yang tidak dapat dicerna oleh vertebrata.

Kitin adalah polimer yang paling melimpah di laut. Sedangkan pada kelimpahan di muka bumi, kitin menempati posisi kedua setelah selulosa. Hal ini karena kitin dapat ditemukan di berbagai organisme eukariotik termasuk serangga, molusca, krustase, fungi, alga, dan protista.

7) Mannan & Galaktan

Mannan merupakan tanaman polisakarida yang merupakan polimer dari gula mannose . Hal ini umumnya ditemukan dalam ragi, bakteri dan tanaman. Hal ini menunjukkan α (1-4) linkage. Ini adalah bentuk polisakarida penyimpanan.

Zat-zat anorganik yang terdapat pada dinding sel antara lain : kersik (SiO2) dan zat kapur.

Sel terdiri dari :

- Komponen Protoplasmik : sitoplasma, nucleus, plastida, mitokondria

- Komponen Non Protoplasmik / benda-benda ergastik : vakuola, karbohidrat, protein, lemak, tanin, Ca-oxalat, dinding sel. (anonim,2012)

Jaringan tepi dinding sel berisi bahan yang melindungi sel di bawahnya. Dinding sel berfungsi sebagai penyokong mekanis organ tumbuhan, khususnya pada dinding tebal. Dinding sel memengaruhi metabolisme penting jaringan tumbuhan, seperti penyerapan, transpirasi, translokasi, dan sekresi.

Bahan utama dinding sel adalah selulosa. Molekul ini merupakan rantai glukosa yang panjangnya mencapai 4 mm. di dalam dinding sel, selulosa bergabung dengan polisakarida yang lain yaitu hemiselulosa dan pectin (campuran poliuronida). Lignin suatu  polimer dari unit  fenilpropanoida dapat mengeraskan dinding sel. Lignin merupakan suatu senyawa yang kompleks dan homogeny. Senyawa lain, bahkan, organic dan anorganik, misalnya air, terdapat dalam dinding sel dalam jumlah yang beragam. Bahan organic seperti kutin, suberin, dan lilin adalah senyawa yang mengandung lemak yang sangat umum ditemukan pada permukaan jaringan pelindung tumbuhan. Kutin terdapat pada epidermis, sedangkan suberin pada jaringan pelindung sekunder, yaitu gabus. Lilin terdapat dalam paduan dengan kutin dan suberin, dan juga pada permukaan kutikula, yaitu lapisan kutin yang menutup dinding luar epidermis.

Berdasarkan perkembangan dan struktur jaringan tumbuhan, dapat dibedakan tiga lapisan dinding sel.

a. Lamella tengah atau lapisan antar sel. Lamella tengah terdapat diantara dua dinding primer dari dua sel yang merupakan senyawa yang tanpa bentuk (amorf). Lamella tengah terutama terdiri atas pectin. Enzim pektinase dengan reagen kimia yang dapat melarutkan pektin menyebabkan jaringan terurai (disintegrasi) menjadi sel individual. Prosedur ini disebut meserasi (maceration).

b. Dinding primer. Dinding primer adalah dinding sel pertama yang berkembang pada sel baru. Kebanyakan sel mempunyai dinding primer, sedangkan lamella tengah hanya merupakan senyawa antar sel yang tidak bersifat dinding. Dinding primer merupakan bagian
Dindig sel yang berkembang dalam sel selama sel masih mengadakan pertumbuhan.

c. Dinding sekunder. Dinding sekunder dibentuk di sebelah dalam dinding primer. Sebagian besar sel trakeida dan serabut mempunyai tiga lapisan dinding sekunder, yaitu lapisan luar, lapisan tengah, dan lapisan dalam.

Di antara ketiga lapisan ini biasanya lapisan tengah paling tebal. Ada juga sel yang mempunyai dinding sekunder lebih dari tiga lapisan. Ada yang menggunakan istilah dinding tersier untuk lapisan dalam dinding sekunder. Menurut Frey Wyssling (1976), lapisan yang paling dalam (lamella tersier) mempunyai sifat yang berbeda dengan dinding sekunder yang ada. Lamella ini dapat berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu lapisan membranogenoat dan lapisan yang penuh dengan bintil. ( Ardiyanto, 2011)

Struktur halus dinding sel, terutama dinding sekunder, pada akhir abad ini sangat intensif dipelajari. Banyak penelitian dilakukan karena pentingnya serabut dalam industri. Penelitian dilakukan secara morfologis dan dengan pendekatan fisikokimia.

1.      Hasil Penelitian secara Morfologi

Apabila serabut trakeida diperiksa di bawah mikroskop cahaya tanpa perlakuan khusus, tampak lapisan pada penampang melintangnya, yang dengan perlakuan khusus dan perbesaran kuat dari mikroskop cahaya dapat dilihat lamela yang lebih halus. Lamela ini ada yang terpusat (konsentris), menjari, atau mempunyai susunan rumit. Dengan metode Bailey, dkk, dapat ditemukan bahwa dinding sel dibentuk dari suatu sistem benang mikroskopis yaitu serabut. Dinding sel terdiri atas dua sistem yang mengadakan interpenetrasi secara terus menerus, yaitu sistem serabut selulosa dan sistem rongga mikrokapiler. Rongga ini berisi lignin, kutin, suberin, hemiselulosa, dan bahan organik lain, bahkan kristal mineral. Bahan di antara serabut adalah matriks yang tidak mengandung selulosa. Pada elemen pembuluh dan sel sklerenkim, lapisan ini dapat dilihat dengan mikroskop cahaya. Dan ternyata lignin, pektin, hemiselulosa, maupun bahan organik lain yang terdapat dalam ruang interserabut berbeda, atau orientasi mikroserabut dalam berbagai lapisan dinding berbeda.

Tampaknya lapisan pada dinding sekunder sering kali terjadi karena perbedaan kepadatan serabut. Bagian yang jumlah serabut per unit areanya lebih banyak dan lebih tebal akan berwarna gelap. Daerah yang jumlah serabutnya tidak begitu banyak merupakan daerah terang, serabutnya longgar, dan ruang kapiler di antara serabut besar.

Dinding sebagian serabut berlignin. Dengan menggunakan mikroskop elektron tampak bahwa setiap serabut tersusun dari lamela yang terdiri atas dua bagian, yaitu selulosa dan lignin. Setiap lamela dihasilkan dalam waktu 24 jam. Bobak dan Necessany (1967) berkesimpulan bahwa kedua komponen utama dinding sekunder disimpan pada periode yang berbeda. Selulosa disimpan pada siang hari, sedangkan lignin setelah tengah malam. Lignin menembus bagian selulosa.

Dinding yang lapisan ligninnya tebal memungkinkan selulosanya terlarut dan tinggal ligninnya saja atau ligninnya yang larut dan tinggal selulosannya saja. Fenomena ini membuktikan bahwa pada lignin terdapat rongga interserabut, dan rongga kapiler ini bersinambungan.
Pembagian struktur halus dinding sel didasarkan pada penggunaan mikroskop elektron. Foto yang dibuat dengan mikroskop elektron dapat menunjukkan adanya mikroserabut halus yang tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa.

Struktur morfologi selulosa dinding sel sekarang telah diketahui. Pada dinding sel terdapat lamela yang terdiri atas serabut. Dengan teknik tertentu, dimungkinkan untuk membedakan makroserabut dengan mikroskop cahaya. Bentuknya seperti jejaring tiga dimensi. Jejaring ini saling menjalin dengan jari-jari paralel dari ruang mikrokapiler yang berisi senyawa  non selulosa. Ketebalan makroserabut antara 0,4-0,5 mm, sedangkan mikroserabut antara 20-30 nm. Mikroserabut membungkus serabut elementer yang tebalnya antara 3-5 nm. (Ardiyanto,2011)

 PEMBENTUKAN DINDING SEL

Selama mitosis, pada telofase, fragmoplas meluas dan membentuk barisan atau deretan. Pada waktu yang sama, di daerah ekuator dibentuk cawan sel, yang dihasilkan oleh protoplas baru yang mulai membentuk fragmoplas di bagian dalam. Di daerah tempat dibentuknya cawan sel, mikrotubula fragmoplas tidak tampak. Semakin meluas cawan sel, mikrotubula fragmoplas semakin mendekati dinding sel yang membelah. Pada waktu cawan seel belum mencapai dinding sel yang membelah, inti sel muda akan mencapai tahap tertentu dalam pembentukan dinding inti dan anak inti. Apabila cawan sel sudah mencapai semua bagian dinding sel yang membelah, fragmoplas akan lenyap. Pada tahap ini kekentalan cawan sel meningkat dan secara bertahap cawan sel akan berubah bentuk menjadi senyawa antar sel atau lamela tengah.

Pada pengamatan menggunakan mikroskop elektron akan tampak bahwa pembentukan cawan sel dimulai dengan pemusatan dan penggabungan sejumlah besar kantong kecil turunan badan Golgi dan kemungkinan juga kantong kecil dari RE (retikulum endoplasma). Mikrotubula dan fragmoplas mengarahkan kantong kecil ini menuju daerah ekuator.

Di kedua sisi lamela tengah terdapat lamela tipis yang dihasilkan oleh protoplas sel anak. Pembentukan lamela ini merupakan tahap permulaan dalam perkembangan dinding baru sel anak. Dinding ini terdiri atas mikro-serabut yang mengandung selulosa dan matriks tidak mengandung selulosa. Matriks dinding terutama terdiri atas senyawa pektin dan hemiselulosa. Matriks dinding juga disekresi oleh kantong kecil Golgi, dan menurut beberapa peneliti, selain Golgi, RE juga berperan dalam produksi matriks.

Mikrotubula sitoplasma tepi biasanya berorientasi paralel dengan serbut selulosa dalam berhubungan dengan plasmalema. Menurut Preston (1974) butiran yang terdapat pada permukaan luar plasmalema terlibat dalam biosintesis dan orientasi mikro-serabut selulosa dalam dinding sel. Akhir-akhir ini dipelajari tentang pembentukan mikro-serabut selulosa selama regenerasi dinding sel dengan protoplas yang diisolasi.

Pada perhubungan dinding baru dengan dinding sel induk, lamela tengah lama dan baru terpisah oleh dinding primer sel induk. Pada dinding primer sel induk, pada tempat perhubungan dinding lama dan baru terdapat suatu rongga yang seperti segitiga pada penampang melintangnya. Rongga ini terus membesar sampai mencapai lamela tengah sel induk dan terjadilah hubungan antara  lamela tengah sel induk dengan lamela tengah baru. Apabila rongga ini terus tumbuh dan senyawa antar sel tidak mengisinya, akan terbentuk rongga antar sel.

Dinding sekunder berkembang pada permukaan dalam dinding prmer. Dinding sekunder juga terdiri atas mikro-serabut selulosa, yaitu suatu matriks yang terdiri atas polisakarida, termasuk hemiselulosa. Selain itu, terdapat juga lignin, suberin, kutin, lilin, tanin, garam anorganik, misalnya Ca karbonat, Ca oksalat, silika, dan senyawa lain.

Umumnya lignin pertama kali tampak sebagai senyawa antar sel dan dinding primer, kemudian menyebar ke arah sentripental ke dalam dinding sekunder. Di dalam serabut floem primer Phoradendron flavescens,  dinding primer tidak mengandung lignin, sedangkan dinding sekunder berlignin.

FUNGSI DINDING SEL

Keberadaan dinding sel, membedakan sel tumbuhan dari sel hewan. Keberadaannya adalah dasar utama selain berbagai karakteristik tumbuhan sebagai organisme. Dinding sel bersifat kaku dan oleh karena itu berfungsi membatasi ukuran protoplas, mencegah protoplasma keluar dari membran plasma ketika ukuran sel membesar saat penyerapan air. Dinding sel sangat menentukan ukuran dan bentuk sel, tekstur jaringan, dan bentuk organ tumbuhan. Jenis sel sering diidentifikasi berdasarkan struktur dinding selnya, menunjukkan hubungan erat antara struktur dinding sel dan fungsi sel.

Dinding sel merupakan kompartemen metabolik yang dinamis dan memiliki fungsi khusus yang penting. Dinding sel mengandung berbagai enzim dan memainkan peran penting dalam penyerapan, transportasi, dan sekresi zat dalam tumbuhan. Bukti eksperimental menunjukkan bahwa molekul yang dilepaskan oleh sel dinding terlibat dalam pengiriman sinyal sel ke sel, mempengaruhi diferensiasi selular.

Selain itu dinding sel memainkan peran dalam pertahanan terhadap bakteri dan jamur patogen dengan menerima dan pengolahan informasi dari permukaan patogen dan mengirimkan informasi ini untuk membran plasma sel inang. Melalui proses pada gen-gen yang diaktifkan, sel inang dapat menjadi resisten terhadap serangan melalui produksi antibiotik phytoalexins yang bersifat racun untuk patogen—atau melalui pengendapan zat-zat seperti lignin, suberin, atau kalosa, yang dapat bertindak sebagai penghalang pasif terhadap serangan patogen.

Secara ringkas, fungsi dinding sel adalah sebagai berikut:

• Mempertahankan  dan menentukan bentuk sel (analog dengan sebuah kerangka eksternal untuk setiap sel). 
• Dukungan dan kekuatan mekanik (memungkinkan tanaman untuk dapat tumbuh tinggi, membuat helaian daun yang tipis dapat diposisikan secara baik untuk mendapatkan cahaya).
• Mencegah membran sel meledak saat berada di dalam medium hipotonik (yaitu, tahan tekanan air).
• Mengendalikan laju dan arah pertumbuhan sel dan mengatur volume sel. 
• Bertanggung jawab dalam desain dan mengendalikan morfogenesis tanaman sejak dinding tanaman berkembang hingga penambahan sel.
• Memiliki peran metabolisme (yaitu, beberapa protein di dinding sel adalah enzim-enzim untuk transportasi, sekresi). 
• Penghalang fisik untuk: (a) patogen, dan (b) air dalam sel bergabus. Namun, harus diingat pula bahwa dinding sel sebenarnya sangat berpori dan memungkinkan molekul kecil, termasuk protein hingga 60.000 MW dapat bebas. Pori-pori pada dinding sel berukuran sekitar 4 nano meter.
• Penyimpanan karbohidrat - komponen dinding ini dapat digunakan kembali dalam proses metabolisme lainnya (terutama dalam biji). Dengan demikian, di satu sisi dinding sel dapat berfungsi sebagai repositori penyimpanan untuk karbohidrat. 

Sinyal - fragmen dinding, disebut oligosakarin, bertindak sebagai hormon. Oligosakarin, yang didapat dari hasil perkembangan normal atau karena serangan patogen, melakukan berbagai fungsi termasuk: (a) merangsang sintesis etilen, (b) mendorong sintesis fitoaleksin (pertahanan kimia yang diproduksi sebagai respon terhadap infeksi jamur / bakteri), (c) merangsang enzim kitinase dan (d) meningkatkan kadar kalsium sitoplasma dan (d) menyebabkan "ledakan oksidatif". Ledakan ini menghasilkan hidrogen peroksida, superoksida dan oksigen aktif lain yang dapat menyerang patogen secara langsung atau menyebabkan peningkatan lintas-hubungan di dinding sel, membuat dinding lebih keras untuk ditembus.